植物生长素——吲哚-3-乙酸

生活中的分子

引言

植物激素（plant hormone），又称植物荷尔蒙，是一些在植物体内合成，可以从产生部位输送至作用部位，微量浓度即可对植物体产生某种生理作用的活性有机物。和动物不同，植物不通过特定腺体产生和分泌激素，实际上植物体所有活细胞都能够合成激素。植物激素影响组织生长的方向、果实的发育和成熟，乃至植物的寿命，对于植物生长至关重要。为此，人类合成了大量具有相同作用的化合物并将它们用于调节植物生长、清除杂草以及植物器官或细胞的离体培养，这些人工合成的化合物通常简称为植物生长调节剂（plant growth regulator，PGR）。

常见的植物激素

植物所需的激素浓度非常低（10^-6~10^-5mol/L），由于浓度过低，研究植物激素非常困难，直到20世纪70年代后期，科学家才能够将它们的作用和关系与植物的生理变化联系起来。目前主流观点认为植物激素分为五种主要类型，即脱落酸、生长素、细胞分裂素、乙烯和赤霉素，其中一些包括许多不同的化学物质，在不同种植物中结构亦可能不同。

脱落酸：促使种子和芽休眠，提高植物耐旱性（抑制种子发育）；促进气孔关闭，减少水分的蒸腾作用。此外，脱落酸会抑制植物的成长，通常会拮抗生长素和赤霉素的作用。
细胞分裂素：促进植物根和芽中的细胞分裂或细胞质分裂，参与细胞生长和细胞分化。
乙烯：植物的催熟剂，以气体方式微量作用于植物，刺激或调节果实成熟、开花和植物叶片掉落，以气体形式释放后还可影响其他植物。
赤霉素：促进茎的伸长、发芽、种子休眠、开花、性别表现、叶和果实的老化抑制，通过相关酶使植物细胞壁软化，与生长素协同作用，促进细胞伸长与分裂。

常见的植物激素及其结构

生长素：第一个被发现的植物激素

早在19世纪末，英国生物学家达尔文父子就利用了金丝雀虉（yì）草的幼苗进行胚芽鞘的向光性实验，并由此提出：胚芽鞘尖端受单侧光刺激后，就像下面的伸长区传递某种“影响”，从而造成胚芽鞘的向光弯曲。1928年，荷兰科学家温特（F. W. Went）进一步证明胚芽鞘的弯曲生长是由某种化学物质引起的，并将其命名为生长素。1931年，科学家从人的尿液中提取出吲哚乙酸并证明其就是植物生长素。1946年，科学家从高等植物中分离出吲哚乙酸并同时发现了苯乙酸（PAA）、4-氯吲哚乙酸（4-Cl-IAA）和吲哚丁酸（IBA）等内源性生长素。

其他内源性植物生长素

吲哚-3-乙酸是最重要的生长素，具有调节茎的生长速率、抑制侧芽、促进生根等作用，在农业上用以促进插枝生根。生长素大多集中在生长旺盛的部位，例如幼嫩的芽、嫩叶中的分生组织以及种子中的胚都有大量生长素存在。有趣的是，生长素对植物生长的作用，与生长素的浓度、植物的种类以及植物的器官（根、茎、芽等）密切相关，具有两重性：一般来说，低浓度可促进生长，高浓度反而会抑制生长甚至导致植物死亡。

生长素及其类似物的合成

植物细胞使用色氨酸来合成吲哚乙酸，化学方法是直接利用吲哚为起始原料，高温状态下与羟乙酸（Glycolic acid）脱水即可，早期文献大多采用3-吲哚乙腈水解的方式。目前已经有多种合成吲哚乙酸的方法得到发展，极大促进了它在农业生产中的应用。为了满足园艺和农业上更高的需求，人们根据天然的生长素合成了更加廉价同时在代谢上也更稳定的生长素类似物，这些化合物同样能发挥促进细胞伸长和细胞分化以及促进植物的生长与发育的作用。

吲哚乙酸的合成

合成的生长素类似物

结束语

除了前文提到的五类最主要的植物激素，近些年的研究发现，茉莉酸类、水杨酸类、多胺和油菜素甾醇类化合物也能发挥调节植物生长发育的作用。随着研究的不断深入，人们对植物激素的合成、运输、信号转导和降解及其在植物生长中的作用开始有了更加深入地了解。显然，这些研究扩展和丰富了人们对植物体内化学信息传递的认识，相信今后还会有新的植物激素被发现并获得公认，也许还能拓展出它们在调节植物生长发育以外的应用。